Espèce

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L’espèce est l’unité (ou taxon) de base de la systématique.

Sommaire

1 Présentation formelle
2 Problématique de la notion d’espèce
3 Évolution de la notion d’espèce au cours du temps
4 Sous-espèce
5 Combien d'espèces
6 Voir aussi
7 Liens externes
8 Bibliographie

Présentation formelle

Dans la classification scientifique, une espèce est désignée par un binôme latin, composé d’un nom générique (qui prend une majuscule initiale) suivi d’un épithète spécifique. Par exemple, les êtres humains appartiennent au genre Homo et à l’espèce Homo sapiens. Le nom de l’espèce est l’ensemble du binôme et pas seulement l’épithète spécifique. Formalisée par Linné au cours du XVIII^e siècle, la classification binomiale, ainsi que d’autres aspects formels de la nomenclature biologique, constitue le « système linnéen ». Le nom scientifique de l’espèce s’écrit normalement en italiques. Quand on se réfère à une espèce non déterminée, il est d’usage d’utiliser l’abréviation « sp. » au singulier (et « spp. » au pluriel) à la place de la seconde partie du nom scientifique ; de même, « sous-espèce » est abrégé en « ssp. » au singulier (et « sspp. » au pluriel), ces abréviations sont écrites en romain.

Problématique de la notion d’espèce

Au XVIII^e siècle, les espèces étaient considérées comme le résultat de la création divine et, à ce titre, étaient considérées comme des réalités objectives et immuables.

Depuis l’avènement de la théorie de l’évolution, la notion d’espèce biologique a connu beaucoup d’évolutions, mais aucun consensus n’a jamais pu être obtenu sur sa définition.

La définition la plus communément citée est due à Ernst Mayr. Selon cette définition, qui est celle du concept d’espèce biologique (ou espèce isolée), les espèces sont des « groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interféconds, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». De nombreuses autres définitions ont également cours (voir ci-dessous définitions de l’espèce), l’espèce est alors définie comme une population dont les membres peuvent se croiser sans difficultés dans des conditions naturelles.

Une autre définition repose sur la notion de ressemblance (ou au contraire de degré de différence), concept encore très utilisé en paléontologie, où il n’y a pas d’alternative. Certains auteurs utilisent même ces deux principes pour définir les espèces.

L’étude de l’ADN permet de nos jours de rechercher des ressemblances non visibles directement sur le plan physique (phénotype). Mais le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) masque le critère qualitatif, par définition non mesurable. Ainsi, la classification des Orchidées de type Ophrys fait ressortir un grand nombre d’espèces, visiblement différentes (donc du point de vue phénotype) alors que leurs génotypes se sont révélés très proches.

L’espèce biologique est aujourd’hui le plus souvent définie comme une communauté reproductive (interfécondité) de populations. Si cette définition se prète assez bien au règne animal, il est moins évident dans le règne végétal, où se produisent fréquemment des hybridations. On associe souvent le double critère de réunion par interfécondité et séparation par non-interfécondité, pour assurer la perpétuation de l’espèce.

Une question mérite d’être posée : est-ce que la notion d’espèce constitue une simple commodité de travail ou bien est-ce qu’elle possède une réalité indépendante de notre système de classification ? Possède-t-elle une véritable signification dans l’absolu ? L'espèce est-elle une classe logique à laquelle des lois sont universellement applicables, ou a-t-elle la même réalité qu'un individu (par le lignage) ? Les réponses à ces considérations relèvent de l’épistémologie et de la sémantique opérationnelle autant que de la biologie.

Le problème se complique du fait des questions d’interfécondité présente ou absente, et pas toujours aussi tranchée que dans les manuels : des populations A1 et A2 peuvent être interfécondes, ainsi que A2 et A3, etc. ; et l’on peut avoir à un moment des populations A1 et A_n qui ne le sont pas (ce cas de variation clinale ou species ring est rapporté par Konrad Lorenz chez les goélands. La notion d’espèce se dissout alors dans une sorte de flou.

L’interfécondité ne permet donc pas de dire qu’il s’agit de mêmes espèces tandis que la non-interfécondité suffit à dire qu’il s’agit d’espèces différentes. Cette non-interfécondité doit être recherchée aussi et surtout dans les descendants : Chevaux et Anes sont interféconds mais leurs hybrides (mule et mulet, Bardeau ou bardot) le sont rarement. Les deux populations forment donc des espèces différentes.

De même, certaines races de chiens (Canis familiaris) s’hybrident sans problème — et ont une descendance féconde — avec des loups communs (Canis lupus), tandis que leur hybridation avec d’autres races de leur propre espèce Canis familiaris reste bien problématique - dans le cas par exemple d’une femelle Chichahua et d’un mâle Saint-Bernard !

Cela s’explique par deux faits : le chien domestique est très polymorphe et c’est une sélection artificielle à partir de loups - il y a maintenant des preuves génétiques. On devrait donc le nommer Canis lupus familiaris, c’est-à-dire une sous-espèce du Loup donc parfaitement interfécond avec lui...

Évolution de la notion d’espèce au cours du temps

Concept empirique, la notion d’espèce a évolué avec le temps et son histoire a été marquée par la pensée de grands naturalistes comme Linné, Buffon et Darwin.

Dans un premier temps, on a considéré les espèces comme des entités fixes définies par des critères morphologiques. Cette conception typologique a trouvé son apogée avec les travaux de Linné et l’établissement de collections d’individus « typiques » de l’espèce.
Selon Cuvier, une espèce peut être définie comme la collection de tout les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils ne se ressemblent entre eux.
Cette conception a évolué vers une espèce « taxonomique » pour laquelle l’analyse mathématique d’un grand nombre de critères suffirait à établir un seuil à partir duquel on pourrait dire que deux individus appartiennent à des espèces différentes. L’espèce serait alors plus un concept commode qu’une entité biologique réelle.
Les insuffisances de cette méthode ont conduit à une autre approche qui est la notion d’espèce biologique fondée essentiellement sur les critères d’interfécondité et d’isolement (Ernst Mayr, 1942), avec là encore quelques difficultés pour différencier par exemple des espèces qui ne sont naturellement pas en contact etc.
Ceci a conduit à amender cette définition de l’espèce en y incluant une composante écologique. A compter de 1963, Ernst Mayr définit ainsi l’espèce comme une communauté reproductive de populations, reproductivement isolée d’autres communautés et qui occupe une niche particulière dans la nature. Cette définition opérationnelle de l’espèce n’est toutefois pas exempte de problèmes (par exemple, la reconnaissance des niches).
Une grande partie de ces problèmes peut être évitée si l’on considère l’histoire des êtres vivants. L’évolution est un processus historique et les espèces sont le résultat de l’éclatement d’espèces qui les ont précédées (spéciation). Tous les critères précédents se doivent d’être corrélés avec les relations généalogiques.

Une espèce est donc un lignage simple qui possède ses propres tendance évolutives et son propre destin historique. (d’après Delforge P Guide des Orchidées d’Europe... Delachaux et Niestlé 1994. La notion de « destin » n’a aucune assise scientifique : “son propre historique” non seulement conviendrait bien mieux mais de plus, c’est ce que cherchent à découvrir nombre de scientifiques ! La notion de “lignage simple” doit aussi être nuancée car, comme on l’a vu, une certaine interfécondité reste possible entre certaines espèces proches : il peut en résulter des descendants féconds aux caractéristiques plus adaptées à leur milieu qui formeront peut-être avec le temps une espèce à part entière.

Sous-espèce

Dans le cadre d’une espèce donnée, une sous-espèce consiste en un groupe d’individus qui se trouve isolé (principalement pour des raisons géographiques) et qui évolue en dehors du courant génétique de l’espèce de référence.

Au bout d’un certain temps ce groupe d’individus prend des caractéristiques spécifiques qui le différencie de l’espèce de référence. Ces caractères peuvent être nouveaux (apparition suite à une mutation par exemple) ou être la fixation d’une caractéristique variable chez l’espèce de référence.

Des sous-espèces ont normalement la possibilité de se reproduire entre elles, car leurs différences ne sont pas (encore) marquées.

On peut d’une certaine façon considérer qu’une sous-espèce est le prélude à la création d’espèces différentes.

Dans la notation de la systématique, on donne à la sous-espèce de référence (celle qui a été décrite en premier) le même nom que l’espèce. Ainsi la sous-espèce de référence de Tarentola mauritanica sera Tarentola mauritanica mauritanica. Elle est dite nominale.

Les autres sous-espèces auront un nom terminal différent (par exemple Tarentola mauritanica fascicularis).

On peut s’interroger sur la validité de la définition d’une sous-espèce sachant que la définition du terme espèce reste fluctuante et controversée. Il en est ici de même et toutes les limites de la définition d’une espèce s’appliquent également pour celle d’une sous-espèce.

Combien d'espèces

Pour Linné, au XVIIIème siècle le monde comptait environ 67000 espèces différentes. Aujourd'hui personne ne sait combien d'espèces existent sur la planète. Certaines extrapolations donne des estimations entre 8 et 12 millions. Témoignage des difficultés liées à la notion d'espèce, le nombre lui même d'espèces connues et décrites reste flou entre 1,5 et 1,8 millions.

Un tableau approximatif peut être tracé :

règne animal 1 320 000 espèces dont :
- arthropodes 1 085 000 espèces dont :
  - insectes 950 000
  - arachnides 75 000
  - crustacés 40 000
- mollusques 100 000
- chordés 46 000 dont :
  - poissons 22 000
  - amphibiens 4000
  - reptiles 6500
  - oiseaux 9672
  - mammifères 4327
règne végétal 270 000 espèces dont
- angoispermes 240 000
champignons 72 000
protistes 80 0000
procaryotes 4000